Blok 6 UP 4

LEARNING OBJECTIVE

1.      Bagaimana proses spermatogenesis?

2.      Bagaimana terjadinya ereksi dan ejakulasi?

3.      Bagaimana Hormon pada organ reproduksi jantan?

4.      Parasit apa saja yang ada di organ reproduksi jantan?

PEMBAHASAN

1.      Proses spermatogenesis

·      Pengertian Spermatogenesis

Spermatogenesis adalah suatu proses dimana sel-sel kelamin primer dalam testis menghasilkan spermatozoa. Ada tiga fase dalam pembentukan spermatozoa yaitu : (1) spermatogenesis, proses di mana spermatogonia berkembang menjadi spermatosit, (2) meiosis, tahap masak dari spermatosit yang menghasilkan spermatid dengan jumlah kromosom berkurang (haploid), (3) spermiogenesis, proses transformasi dari spermatid menjadi spermatozoa (Dellmann & Brown, 1992).

·      Proses Spermatogenesis

Proses pembentukan dan pemasakan spermatozoa disebut spermatogenesis. Pada tubulus seminiferus testis terdapat sel-sel induk spermatozoa atau spermatogonium, sel Sertoli yang berfungsi memberi makan spermatozoa juga sel Leydig yang terdapat di antara tubulus seminiferus yang berfungsi menghasilkan testosteron. Proses pembentukan spermatozoa dipengaruhi oleh kerja beberapa hormon.Kelenjar hipofisis menghasilkan hormon perangsang folikel (Folicle Stimulating Hormone/FSH) dan hormon lutein (Luteinizing Hormone/LH).

LH merangsang sel Leydig untuk menghasilkan hormon testosteron. Pada masa pubertas, androgen/testosteron memacu tumbuhnya sifat kelamin sekunder. FSH merangsang sel Sertoli untuk menghasilkan ABP (Androgen Binding Protein) yang akan memacu spermatogonium untuk memulai proses spermatogenesis. Proses pemasakan spermatosit menjadi spermatozoa disebut spermiogenesis. Spermiogenesis terjadi di dalam epididimis dan membutuhkan waktu selama 2 hari.

-       Proses Spermatogenesis :

1)   Spermatogonium berkembang menjadi sel spermatosit primer.

Sel spermatosit primer bermiosis menghasilkan spermatosit sekunder, spermatosit sekunder membelah lagi menghasilkan spermatid, spermatid berdiferensiasi menjadi spermatozoa masak. Bila spermatogenesis sudah selesai, maka ABP testosteron (Androgen Binding Protein Testosteron) tidak diperlukan lagi, sel sertoli akan menghasilkan hormon inhibin untuk memberi umpan balik kepada hipofisis agar menghentikan sekresi FSH dan LH.

Spermatozoa akan keluar melalui uretra bersama-sama dengan cairan yang dihasilkan oleh kelenjar vesikula seminalis, kelenjar prostat dan kelenjar cowper. Spermatozoa bersama cairan dari kelenjar-kelenjar tersebut dikenal sebagai semen atau air mani. Pada waktu ejakulasi, seorang laki-laki dapat mengeluarkan 300 - 400 juta sel spermatozoa.

2)   Spermatogenesis dibagi menjadi tiga tahapan utama :

a)   Proliferasi Mitotik, Spermatogonia yang terletak di lapisan paling luar tubulus secara terus menerus membelah dengan cara mitosis, dengan semua sel baru membawa 46 kromosom yang identik dengan induk. Proliferasi ini menghasilkan pasokan kontinyu sel-sel germinativum yang baru. Setelah pembelahan mitosis spermatogonia, salah satu sel anak tetap berada di tepi luar tubulus sebagai spermatogonium yang tidak berdeferensiasi, dengan demikian mempertahankan lapisan sel germinativum. Sementara itu, se-sel anak laiinya mulai bergerak ke arah lumen sementara mengalami berbagai tahapan yang diperlukan untuk membentuk sperma yang akan dikeluarkan dari lumen. Pada manusia, sel anak yang menghasilkan sperma membelah diri secara mitosis dua kali untuk membentuk empat spermatosit primer yang identik. Setelah pembelahan mitosis terakhir, spermatosit primer masuk ke fase istirahat selama kromosom mengalami dupikasi dan untai-untai ganda tetap bersatu sebagai persiapan untuk pembelahan meiosis pertama.

b)   Meiosis, Selama meiosis, setiap spermatosit primer (dengan 46 kromosom ganda) membentuk dua spermatosit sekunder (masing-masing dengan 23 kromosom ganda) selama selama pembelahan meiosis yang pertama, yang akhirnya menghasilkan empat spermatid (masing-masing dengan 23 kromosom tunggal) sebagai hasil pembelahan meiosis kedua.

Setelah tahapan spermatogenesis ini tidak terjadi lagi pembelahan sel. Setiap spermatid mengalami modifikasi menjadi sebuah spermatozoa. Karena setiap spermatogonia penghasil sperma secara mitosis menghasilkan empat spermatosit primer dan setiap spermatosit primer secara meiosis menghasilkan empat spermatid (bakal spermatozoa), rangkaian spermatogenik pada manusia secara teoritis menghasilkan 16 spermatozoa setiap kali spermatogonium memulai proses ini. Namun biasanya sebagian sel lenyap di berbagaitahapan perkembangan, sehingga efisinsi produktivitas jarangsetinggi angka tersebut.

c)   Pengemasan, Setelah meiosis, secara struktural spermatid masih mirip dengan spermatogonia yang belum berdiferensiasi, kecuali jumlah kromosomnya. Pembentukan spermatozoa yang dapat bergerak dan dapat bersifat sangat spesifik dari spermatid memerlukan remodeling ekstensif, atau pengemasan (packing), unsur-unsur sel, suatu proses yang dikenal sebagai spermiogenesis. Sperma pada dasarnya adalah sel-sel yang ”dilucuti”, dengan sebagian besar sitosol dan organel yang tidak diperlukan untuk tugas penyaluran informasi genetik sperma ke ovum disingkirkan (Anonymous 1, 2012).

·      Tahapan pembentukan spermatozoa :

1)   Spermatogonia, sel-sel yang ada pada umumnya terdapat pada tubulus seminiferus, jumlahnya bertambah secara mitosis, suatu tipe pembelahan sel yang mana sel-sel anakan hamper sama dengan sel induk.

2)   Spermatosit primer, dihasilkan oleh spermatogonia, mengalami migrasi menuju ke pusat tubulus dan mengalami pembelahan meiosis dimana kromosom-kromosom bergabung dalam pasangan-pasangan dan kemudian satu dari masing-masing pasangan menuju ke masing-masing dari dua spermatosit sekunder. Jadi jumlah kromosom dibagi dalam spermatosit sekunder.

3)   Dua spermatosit sekunder yang terbentuk dari masing-masing spermatosit primer terbagi secara mitosis menjadi empat spermatid.

4)   Masing-masing spermatid mengalami serangkaian perubahan nucleus dan sitoplasma dari sel yang bersifat non-motil menjadi sel motil (sel yang mampu bergerak) dengan membentuk flagellum (ekor) untuk membentuk spermatozoa.

Spermatogenesis terjadi pada semua tubulus seminiferus, spermatogenesis terjadi akibat perangsangan oleh hormone-hormon gonadotropin hipofisis dan berlangsung sepanjang hidup. Tubulus seminiferus mengandung banyak sel-sel epitel germinativum yang dinamakan spermatogenia. Sel-sel ini terus mengalami poliferasi untuk melengkapi mereka kembali, dan sebagian dari mereka berdiferensiasi melalui stadium-stadium definitive untuk perkembangan sperma.

Stadium spermatogenesis adalah pertumbuhan spermatogonia menjadi sel yang sangat besar dinamakan spermatosit primer. Kemudian spermatosit primer membelah dengan proses miosis  (tidak ada pembentukan akrosom baru, jadi hanya memisahkan diri dari akrosom pasangan) membentuk dua spermatosit skunder yang masing-masing memiliki 23 kromosom. Masing-masing sel ini segera membelah dengan proses mitosis membentuk dua spermatid yang hanya memiliki 23 akrosom, tidak ada satupun yang berpasangan, jadi setiap pasangan kromosom berada di spermatid lainnya. Pengurangan kromosom juga terjadi pada ovum, kemudian bila spermatozoa bertemu dengan ovum pada saat fertilisasi, unsure-unsur asli dari 46 kromosom kembali terbentuk.

Bila spermatid pertama kali di bentuk, mereka masih mempunyai mempunyai sifat umum sel epiteloid, tetapi segera bagian sitoplasmanya menghilang, dan setiap spermatid mulai memanjang menjadi spermatozoa yang terdiri atas kepala, leher, badan, dan ekor. Untuk membentuk kepala, zat inti memadat dan membrane sel melekat di sekitar inti.

Di depan kepala sperma terdapat struktur kecil yang dinamakan akrosom yang dibentuk dari apparatus golgi dan mengandung hialuronidrase dan protease yang memegang peranan penting untuk memasukkan sperma ke dalam ovum. Sentriole mengelompok pada leher sperma dan mitokondria mengelompok pada badan. Yang menonjol ke luar tubuh adalah ekor, yang merupakan pertumbuhan keluar dari salah satu sentriole. Ekor memiliki struktur yang sama seperti silia. Ekor mengandung dua pasang mikrotubulus yang terletak di tengah-tengah dan dan Sembilan mikrotublus ganda di pinggirnya. Ekor diliputi oleh perluasan membrane sel  yang mengandung banyak adenosine tripospat yang dipercaya member energy agar ekor dapat bergerak. Kecepatan maksimal yang dapat dihasilkan oleh ekor ini adalah 20 cm / jam (Frandson, 1992).

·            Komparasi terbentuknya spermatozoa

Sperma terbentuk di dalam tubuli seminiferi dari sel-sel induk sperma yang diploid,spermatogonia tipe A,yang terletak dalam membrana basalis.Spermatogenesis merupakan suatu proses kompleks yang meliputi pembelahan dan diferensiasi sel.Selama proses tersebut jumlah kromosom direduksi dari diploid (2n : 60 pada sapi, 54 domba,38 babi)menjadi haploid (n) pada setiap sel (Toelihere. 1979).

Pembentkan spermatozoa, dibagi atas 2  tahap:

1.      Spermatocytogenesis

Serangkaian pembelahan sel benih sejak dari spermatogonia sampai terbentuk spermatid. Tahap pertama dari spermatoctoygenesis adalah pembelahan mitosis dari spermatogonium menjadi 1 spermatogonium dormant dan 1 spermatogonium aktif.

Spermatogonium dormant tetap tinggal berada di pinggir tubulus seminiferus, dalam germinal epitelium,pada gilirannya nanti (setelah spermatogonium aktif membelah berulang kali) akan mengulang proses gelombang selanjutnya.

Spermatogonium aktif, mengalami 4 pembelahan mitosis membentuk 16 spermatosit primer. Pada domba proses ini sempurna dalam waktu 15-17 hari. Masing-masing spermatosit primer (2n) mengalami meiosis menghasilkan 2 sel spermatosit sekunder (n). Pada tahap ini diselesaikan dalam waktu 15 hari. Masing-masing spermatosit sekunder membelah membentuk 2 sel spermatid, jadi terbentuk 4 spermatid dari 1 sel spermatosit primer atau 64 spermatid berasal dari 1 sel spermatogonium aktif. Dengan demikian, 4 spermatid terbentuk dari spermatocyt primer, atau 64 hari tiap spermatogonium aktif.

2.      Spermiogenesis

Selama fase ini spermatosid menempel pada sel sertoli. Masing-masing spermatid mengalami metamorfosis menjadi spermatozoon. Inti material  memadat pada satu bagian dari sel membentuk kepala dari spermatozoon, sedangkan sisanya memanjang membentuk ekor spermatozoon. Acrosom, sebuah topi yang mengelilingi kepala spermatozoon,tersusun dari aparatus golgi spermatid. Selama pembentukan ekor spermatozoon, maka terjadi pelepasan cytoplasma, terlihat adanya cytoplasmic droplet pada daerah leher spermatozoa. Spermatozoa yang baru terbentuk ini, kemudian didorong ke lumen tubulus seminiferus menuju rete testis .

Transformasi spermatid menjadi spermatozoa ada 4 fase, yaitu:

a)   fase Golgi, Saat butiran proakrosom teerbentuk dalam alat Golgi spermatid. Butiran atau granula ini nanti bersatu mambentuk satu butiran akrosom. Butiran ini di lapisi membran dalam gembungan akrosom(acosomal vesicle). Gelembung ini melekat ke salah satu sisis inti yang bakal jadi bagian depan spermatozoon.

b)   fase tutup, Saat gembungan akrosom makin besar, membentuk lipatan tipis melingkupi bagian kutub yang bakal jadi  bagian depan. Akhirnya terbentuk semacam tutup spermatozoon.

c)   fase akrosom, Terjadi redistribusia bahan akrosom. Nukleoplasma berkondensasi, sementara spermatid memanjang.   Akrosom kaya akan karbohidrat dan enzim hidrolisa : hyaluronidase, neurominidase, posfasatase asam dan protefaseyang aktivasnya mirip tripsin..  sementara inti spermatid memanjang dan menggepeng. Butiran nukleoplasma mengalami transformasin menjadi filamen-filamen (benang halus) yang pendek dan tebal serta kasar.

d)  fase pematangan, Terjadi perubahan bentuk spermatid sesuai dengan ciri spesies. Butiran inti akhirnya bersatu, dan inti menjadigepeng bentuk pyriform, sebagai ciri spermatozoa. Ketika akromosom terbentuk di bakal jadi bagian depan spermatozoa, sentriol pun bergerak ke kutub bersebrangan. Sentriol terdepan membentuk flagellu, sentriol yang satu lagi membentuk kelepak sekeliling pangkal ekor. Mitokondria membentuk cincin-cincin di bagian middle piece ekor dan seludang fibrosa di luarnya. Mikrotubul muncul dan berkumpul di bagian samping spermatid membentuk satu batang besar yang disebut manchette. Menshette ini menjepit inti sehingga jadi lonjong, sementara spermatid sendiri memanjang dan sitoplasma terdesak ke belakang inti (Yatim, 1994).

2.      Ereksi dan ejakulasi

Ereksi

Ereksi penis pada dasarnya merupakan peningkatan turgiditas (pembesaran) organ yang di sebabkan karena pemasukan darah lebih besar dari pengeluaran yang meyebabkan penambahan tekanan dalam penis.Baik vasodilatasi pada arteri yang disebabkan oleh rangsang saraf pelvis yang disebut saraf erigentes dari pleksus pelvis dan pengurangan aliran vena dari pelvis,merupakan faktor yang menimbulkan ereksi.Pengurangan aliran vena dari penis disebabkan oleh penekanan dari vena-vena dorsalis penis antara ischial arch dan badan penis ketika otot ischicovernosus berkontraksi.  
 Pada penis anjing dan kuda ketika ereksi terjadi penambahan panjang dan diameter dari penis,karena pada penisnya mempunyai jaringan erektil yang lebih banyak dibandingkan dengan tunika albuginea dan jaringan pengikat lainnya.
Pada sapi dan ruminansia ketika ereksi penis tidak mengalami penambahan panjang dan dimeter,hanya pelurusan fleksura sigmoidea.Hal ini disebabkan oleh jumlah jaringan erektil lebih sedikit di bandingkan dengan jumlah jaringan pengikat.
Ereksi glans penis pada kuda terjadi setelah badan penis menerima banyak darah yang disuplai dari vena prepusium.Hal ini memungkinkan penis dapat masuk ke dalam vagina sebelum terjadi ereksi yang sempurna pada glans.Pada anjing bagian bulbus glandis dari penis berereksi setelah masuk ke dalam vagina.Lubang pada bulbus dengan klep otot spingter pada vulva dan vagina mencegah pemisahan pada saat kopulasi sampai penis melemah dan di ikuti ereksi.

Muskulus yang membantu proses ereksi adalah m. ischiocovernosus yang berkontraksi untuk memompa darah kedalam dan menjebaknya didalam corpus cavernosum penis.Pada hewan yang mempunyai flexura sigmoidea, ereksi dibantu oleh m. retractor penis dimana dapat memanjang dan menarik secara sempurna penis kedalam. Pada saat ereksi, penis tidak mengalami perbesaran diameter dan panjangnya tetap (Getty, 1975). 

Ejakulasi 
Ejakulasi adalah suatu gerak reflek yang mengosongkan epididimis, urethra,dan kelenjar kelamin aksessori pada jantan.Disebabkan oleh rangsangan pada glans penis.Ejakulasi juga dapat ditimbulkan dengan cara masase kelenjar-kelenjar kelamin asessori melalui rektum atau dengan ejakulator elektrik (Frandson, 1992).
Ejakulasi adalah pengeluaran dengan kuat semen dari urethra dan dipercepat oleh parasimpatik refleks sacral yang menyebabkan ritme kontraksi dari otot bulbospongiosus, ischiocavernosus, dan urethralis. Setelah ejakulasi, simpatik sacral meningkatkan ritme otot polos pada cavernosus dalam meningkatkan aliran keluarnya darah dan kontraksi dari otot retractor penis menarik penis ke dalam preputium.
Ejakulasi berawal dari dikosongkannya isis tubulus seminiferus ke dalam rete testis, kemudian mengalirkan spermatozoa dan ciran tubulus seminiferus ke dalam epididimis. Epididimis adalah duktus yang berliku-liku dan amat panjang (dari 2 m pada kucing sampai 80 m pada kuda). Anatomi dari epididimis dibagi dalam 3 segmen : caput, corpus, dan cauda. Epididimis tidak hanya saluran untuk spermatozoa tetapi juga menyediakan ruang special, dimana spermatozoa dipekatkan, mengalami pematangan, dan capacity fertilitas. Spermatozoa masuk ke caput dari rete testis masih immotil dan tidak mampu untuk pembuahan. Setelah mengalami migrasi dan pematangan di caput dan di korpus mendapatkan keduanya yaitu motilitas dan capacity untuk pembuahan. Cauda epididimis dan duktus deferen, selanjutnya cauda yang kosong dijadikan sebagai gudang penyimpanan dan untuk pematangan spermatozoa dan sekaligus mereka menjadi extragonadal sperma cadangan. Spermatozoa setelah pindah dari caput dan corpus epididimis tidak diubah lagi olah ejakulasi dan sama untuk spesies domestic. Waktu penyimpanan di dalam cauda epididimis bervariasi untuk tiap-tiap spesies (3-13 hari) dan dapat berkurang beberapa hari pada jantan yang aktif kawin. Hewan beristirahat untuk kawin sekitar 7-10 hari untuk mendapatkan jumlah spermatozoa yang maksimm pada cauda epididimis dan cadangan ini berkurang sekitar 25% setiap ejakulasi.
Duktus deferens, setelah melewati lingkar inguinal ke dalam abdomen dan menghubungkan cauda epididimis dengan pelvic urethra. Pada sebagian besar spesies, pada bagian terminal dari duktus deferen melebar membentuk prominent ampulla seperti pada sapid an kuda. Pada spesies lain ampulla tidak ada. Ampulla sebagai gudang penyimpanan dan penambahan untuk spermatozoa dan pada beberapa spesies seperti sapi, kuda, dan anjing, kelenjar ampulla menambah pada ejakulasi spermatozoa. Ejakulasi semen penyusun utamanya adalah secret kelenjar aksesori , ini menambah volume, nutrient, buffer dan substansi lain yang fungsinya belum diketahui. Kontribusi pada ejakulasi oleh tiap-tiap kelenjar aksesori bervariasi dengan spesies dan respon pada konsentrasi, volume dan karakter antar ejakulasi (Cunningham, 2002).

3.     Hormon Jantan

 Beberapa hormon yang penting dalam proses spermatogenesis

1. Testosteron, Testosteron disekresikan oleh sel-sel Leydig. Hormon ini penting bagi  pembelahan sel-sel germinal testis, yang merupakan tahap awal pembentukan sperma.

2.   LH (Luteinizing Hormone), LH disekresikan oleh hipofisis anterior. Hormon ini merangsang sel-sel Leydig untuk menyekresikan testosteron.

3.   FSH (Follicle Stimulating Hormone), FSH juga disekresikan oleh hipofisis anterior. Hormon ini merangsang sel-sel sertoli untuk menyekresikan ABP (Androgen Binding Protein) dan inhibin. Rangsangan terhadap sel sertoli menyebabkan pengubahan spermatid menjadi sperma (proses spermiogenesis).

4.   Estrogen, Estrogen dibentuk dari testosteron oleh sel sertoli ketika sel sertoli dirangsang oleh FSH.

5.  Hormon Pertumbuhan, Hormon pertumbuhan meningkatkan pembelahan awal spermatogonia. Bila tidak terdapat hormon pertumbuhan menyebabkan infertilitas (Guyton & Hall, 2008).

Testis dikontrol oleh dua hormone gonadotropin yang disekresikan oleh hipofisis anterior yaitu luteineizing hormone (LH) dan follicle stimulaizing hormone (FSH). Hormone LH bekerja pada sel leyig untuk mengatur sekresi testosterone, sehingga pada pria hormone ini juga disebut  interstitial stimulating cell hormone(ICSH). FSH bekerja pada tubulus seminiferus, terutama I sel sertoli untuk meningkatkan spermatogenesis. Sebaliknya sekresi LH dan FSH dari hipofisis anterior diransang oleh sebuah hormone hipotalamus GnRH.

Setiap 2-3 jam sekali GRH dikeluarkan dalam hipotalamus dalam letupan sekrotorik tanpa terjai sekresi diantara letupan tersebut. Karea GnRH merangsang sel-sel sekretorik hormon Gonadotropik di hipofisis anterior, pola sekresi hipotalamus yang pulasatif ii menyebabkan sekresi LH dan FSH juga berlangsung secara periodic. Walaupun GnRH merangsang LH an FSH, kosentrasi kedua hormone gonadotropik tersebut dalam darah tidak selalu sejajara satu sama lain karena, pertama, diantara letupan-letupan sekretoriknya LH dibersihkan dari darah lebih cepat dibandingkan egan FSH sehigga fariasi pulsasi kadar LH dalam darah jauh lebih mecolok dibading kadar FSH. Kedua, dua factor reguratorik selain GnRH-testostero dan inhibin secara berbeda mempengaruhi kecepatan sekresi FSH dan LH.

Testosteron merupakan produk stimualsi LH pada sel leydig juga bekerja secara umpan balik negatif utuk menghambat sekresi LH melalui 2 cara. Efek umpan balik negative testosteron yang predomnian adalah meurunkan episode-episode pengeluaran GnRH dengan bekerja pada hipotalamus, sehigga secara tidak langsung menurunkan pengeluaran LH dan FSH ari hipofisis anterior. Kedua, testosteron bekerja secara langsung pada hipofisis anterior utuk mengurangi kepekaan sel-sel sekretorik LH terhadap GnRH. Testostero menimbulkan pegaruh negative yang lebih besar pada sekresi LH dibandingkan pada sekresi FSH. Siyal inhibitorik testis yang secara spesifik ditunjukan untuk mengontrol sekresi FSH adalah hormone peptide inhibin yang disekresikan oleh sel sertoli . inhibit bekerja secara langsung pada hipofisis anterior untuk mengahambat sekresi FSH.  Inhibisi umpan balik terhadap FSH oleh produk sel-sel sertoli ini sesuai, karena FSH meragsang spermatogenesis dengan bekerja pada sel-sel sertoli.

Baik testosterone dan FSH berperan penting dalam mengontrol spermatogenesis. Masing-masing melakasanakan efeknya denga memperngaruhi sel sertoli. Testostero esensial untuk mitosis da miosis sel-sel germiativum, sedangka FSH diperluka untk remodeling spermatid. Kosentrasi testostero di testis lebih besar ari pada didarah karena cukup bayak hormone yang diproduksi secara local oleh sel leydig ini ditahan didalam cairan lumen karena berikatan dengan protein pengikat androgen yang dikeluarkan oleh sel-sel sertoli. Kadar testosterone testis yang tinggi ini diperlukan untuk mempertahankan pembentukan sperma (Sherwood, 2001).

4.      Parasit pada organ reproduksi jantan

No.	Hewan	Nama Parasit	Menyebabkan
1	Sapi	Tritricomonas foetus	-    Peradangan pada Glans Penis (berhubungan dengan keluarnya nanah) -    Terlihat sakit saat urinasi -    Terlihat leleran mukopoluren (mengandung nanah dan mucus) dari kelaminnya -    Fertilisasi kurang baik
2	Kambing	Oesophagostomum columbianum	Menyerang peritoneum, menyebabkan blackleg pada fetus
3	Kuda	-    Tripanosoma equiperdum -    Klossiella equi	Penyekat kelamin ada pada ren
4	Babi	Stephanurus dentatus	Ada di ren
5	Karnivora	-    Capillaria plica -    Dioctophyma renale	Ada di Vesica urinaria, di ren

 (Levine, 1994).

DAFTAR PUSTAKA

Anonymous 1, 2012. Spermatogenesis. Avaliable from URL : hptt//:www.biologi.um.com /spermatogenesis_proses.html ,cited 15/06/2009.

Cunningham, James G. 2002. Textbook of Veterinary Physiology Third Edition. W. B. Saunders : Philadelpia.

Dellmann Dieter .H, & Brown E.M. 1992. Buku teks histology veteriner. Jakarta : UI Press.

Frandson, R. D. 1992. Anatomi dan Fisiologi Ternak. Gadjah Mada University  Press : Yogyakarta.

Getty, R. 1975. The Anatomy of The Domestic Animals. London : W. B. Saunders Company.

Guyton, Arthur C., Hall, John E. 2008. Buku Ajar Fisiologi Kedokteran. Penerbit Buku Kedokteran EGC : Jakarta.

Levine, N.D.1994. Buku Pelajaran Parasitologi Veteriner. Gadjah Mada University Press: Yogyakarta

Sherwood, L. 2001. Fisiologi Manusia Dari Sel ke Sistem Cetakan 1. Penerbit Buku Kedokteran EGC : jakarta.

Toelihere, Mozes R. 1979. Fisiologi Reproduksi Pada Ternak. Penerbit Angkasa : Bandung.

Yatim Wildan.  1990. Reproduksi dan Embriologi. Transito : Bandung.